大约5亿年前，绿藻陆地化事件使得绿色植物的祖先开始了从简单到复杂、从水生向陆地的迈进。再往前的大约15亿年前，光合真核生命起源于海洋，繁盛于有光和水的地方。

然而，第一个真正的绿色植物是如何从水生到陆生一步步演化且成功适应的？对这一争议已久的问题，科学家们从未停止过追问。

北京时间11月14日24时，国际权威期刊《细胞》（CELL）在线发表了一篇来自中国、德国、加拿大、俄罗斯科学家团队合作的最新研究成果，报道了两个最新单细胞绿藻基因组，及其与陆地植物共同祖先在5亿年前突破干旱适应成功登陆的分子机制。

该论文第一作者为中国农业科学院基因组所合成生物学中心程时锋，共同第一作者为程时锋团队实习研究员冼文飞，通讯作者为德国科隆大学Michael Melkonian教授以及加拿大阿尔伯塔大学Gane Ka-Shu Wong教授。该项目得到了深圳市科创委，中国农业科学院创新工程，广东省岭南实验室和深圳市农业基因组研究所和华大基因的支持。

“当我们无法将正确的物种定位到正确的系统发育树上时，很多生物学和进化问题就无法很好地回答。”程时锋表示，“弄清楚发生在5亿年前的植物祖先陆地化的分子机制，是一件很难却很有趣的事情。”

值得注意的是，生命的演化极其复杂，有很多综合影响的因素。但研究团队认为，重要的是，他们找到了系统比较进化基因组学这一个极其有效的基因发现手段，帮助研究很多亿万年前的、深度同源或平行演化性状起源的分子规律。

针对系统比较进化基因组学这一手段，程时锋在接受澎湃新闻记者（www.thepaper.cn）采访时表示，“系统比较进化基因组学是一个非常强有力的研究策略和工具，特别是在研究深度同源背景下，那些趋同演化的性状或遗传代谢通路。“

程时锋进一步解释，任何事物，全面比较了就会告诉我们单方面研究不能获得的认知。“比较基因组学就是将两个或很多个相关的基因组进行比较，系统比较进化基因组学，就是将相关的基因组放到进化树上，按照进化关系进行有序的比较，并与目标性状相关联，找到性状收敛背后的分子机制，如负责同一趋同性状背后共同的基因或基因家族“。

值得一提的是，同样是利用该方法，程时锋等人2018年7月曾在顶级学术期刊《科学》（Science）上发表论文，对进化生物学上重要的现象之一结瘤固氮提出了“多重独立丢失”的新假说。

植物陆地化改变整个生态系统，谁第一个“上岸“？

植物陆地化是一个漫长而复杂的演化过程。

论文中提到，在历史长期的跌宕变迁中，一些地理生境出现周期性干涸的现象，如形成小水坑、河床、近海泥沼等，开始了与土壤细菌混合互作和发展出新的营养获取方式，逐渐赋予第一个陆地植物和它们的后代适应恶劣环境的能力，最终形成我们今天看到的丰富多样的陆生植物群落。

而植物陆地化事件深刻地改变了整个生态系统，是地球表面“变绿”和多样性爆发的起点，为包括人类在内的高等生命提供了氧气、食品、营养和天然药物等必需的生存和发展基础。

然而，现存陆地植物的共同祖先究竟起源于哪个类群？第一个真正的绿色植物是如何从水生到陆生一步步演化且成功适应的？这仍然是充满争议的一个问题。

绿藻及陆地植物祖先演化树。

值得一提的是，在过去几十亿年的生命演化过程中，有多个类群的光合真核生物均曾突破干旱适应，成功地登陆过。但几乎所有的化石与分子证据均表明，现存陆地植物的起源来源于一次单一登陆事件（singularity），其共同的祖先属于一种叫做链型藻（Streptophyta）类的某一个支系。

植物分类学家和进化学家们均做过不同的研究，分析过最简单原始的基部陆地植物，如藓、苔、角苔类植物（moss, liverwort, hornworts）；大部分的研究焦点则是在淡水或部分陆地生活的Streptophyta绿藻上，如与陆地植物更接近的结构复杂的轮藻目(Charophyceae)或鞘毛藻目(Coleochaetophyceae)，以及形态简单得多的双星藻纲(Zygnematophyceae)分支。

一个“未上岸先适应”的单细胞

研究团队获取了来自德国科隆大学藻种中心双星藻纲（Zygnematophyceae）中的两个物种(Spirogloea muscicola 和 Mesotaenium endlicherianum)，分别在华大基因完成全基因组测序工作。

通过系统分类与比较进化基因组学研究，证实了其中之一的绿藻：Spirogloea muscicola，为首次报道且来源于一个新鉴定分类属（Spirogloeophycidae）的新物种；并进一步证明Spirogloea muscicola是双星藻纲(Zygnematophyceae)最早分化出来的最接近陆地植物共同祖先的基部物种。

研究团队认为，这一结论令人惊讶。这意味着，在该成果发表之前，人们一直不知道真正陆地植物祖先的基因组长啥样，公开资料里也找不到任何关于这个藻种的其他描述。更为意外的是，双星藻纲(Zygnematophyceae)的大多数物种是以单细胞或简单的丝状形式存在，这也是为什么此前的研究，总倾向于把更像高等陆地植物的复杂苔藓、轮藻或鞘毛藻误当成陆地植物可能的祖先。

双星藻纲电镜图及系统发育树。

事实上，与其他分支的绿藻相比，双星藻纲(Zygnematophyceae)基因组有更多的与抗逆、抗干旱、抗强紫外线等相关的转录因子，与陆地植物共享着大量之前被认为是陆地植物才特有的核心基因家族，如植物激素、与细菌、真菌共生等；其细胞壁的结构也更接近于陆地植物。

研究团队指出，在登陆之前，双星藻纲(Zygnematophyceae)的基因组和遗传代谢已经有了相当的基因组创新，获得了大量的新基因或家族扩增，为适应陆生生活早已做好了遗传物质准备（pre-adaptation）。

绿藻与陆地植物共同祖先的基因与家族创新。

另外，研究团队在Spirogloea muscicola基因组中检测到了一次显著的近期全基因组三倍化事件（whole genome triplication）。根据研究团队此前发表的一项研究数据，全基因组多倍化事件在藻类中极其少见，但双星藻纲(Zygnematophyceae)分支中的部分物种有较丰富的多倍化信号能被检测到。

而基因或全基因组复制是生命由简单到复杂演化的一个重要动力之一。研究团队认为，双星藻纲(Zygnematophyceae)有频繁发生全基因组复制事件的潜力，与其适应陆地环境之间的关系，是一个有待进一步深入研究的话题。

来自土壤细菌的关键基因

更为重要的是，研究团队发现绿色植物共同祖先基因组从土壤细菌中 “借”来了两个关键基因：GRAS和PYL，这是陆地植物祖先适应陆地生境的关键分子信号。

GRAS是植物研究中的明星基因之一，与植物生长、发育和抗逆等很多重要代谢途径相关。GRAS家族中NSP1，NSP2，RAM1等亚家族是调控菌枝丛根、结瘤共生固氮等植物生理生态过程非常重要的转录因子。而PYL基因则是脱落酸ABA遗传通路中重要的受体因子(receptor)。

上述这些基因和功能此前一直认为只有陆地植物才特有。研究团队第一次在该研究中将其“祖先的根”追溯到了双星藻纲(Zygnematophyceae)的两个基因组上，并证明其起源于一次从土壤细菌中来的水平基因转移事件（Horizontal Gene Transfer, HGTs）；通过分子系统进化分析，发现该HGT事件发生的时间约为5.8亿年前，正好与植物陆地化的化石时间吻合。

HGT事件是一个长期具有争议性的话题，很多研究认为该现象只存在于如细菌这样的原核生命中，从细菌到高等真核生物的HGT事件极其罕见，且一般由于年代久远，很难证实。

研究团队称，本次研究在高质量纯化样品和精细的序列分析的保障下，排除了细菌污染的可能，验证了基因组组装、注释、真核基因结构和表达的数据可靠性，最后通过大规模基因组比较系统发育树分析（phylogenomics），利用不同数据矩阵、不同软件、不同算法和分子模型，均得到一致的暗示HGT事件的拓扑结构，证实了GRAS、PYL基因从细菌转移至绿藻Zygnematophyceae与陆地植物共同祖先的HGT事件。

祖先陆地植物从土壤细菌中“借来”关键基因：GRAS和PYL

据推测，该HGT事件是陆地植物祖先获得功能与适应性上“历史性飞跃”的关键一步，为后来的5亿年中，绿色植物逐渐占领地球扮演了极其重要的角色。

“如果真有时光机的话，我想回到植物5亿多年前看个究竟，”程时锋称，“或许可以现场做一个功能基因转化验证实验”。